Je l'ai lu hier soir traduit mais c'est dure
BERND EGGER, KRISTINA M. SEFC, LAWRENCE MAKASA, CHRISTIAN STURMBAUER ET WALTER SALZBURGER
De l'Institut de zoologie, Université de Bâle, Vesalgasse 1, 4051 Bâle, Suisse (Egger et Salzburger); l'Institut
de zoologie, université de Graz, Universita¨tsplatz 2, 8010 Graz, Autriche (Sefc et Sturmbauer); et le lac Tanganyika
Unité de recherche, Département des pêches, PO Box 55, Mpulungu, Zambie (Makasa).
Adressez votre correspondance à Walter Salzburger à l'adresse ci-dessus ou envoyez un courrier électronique à:
walter.salzburger@unibas.chRésumé
Dans les poissons cichlidés haplochromines extrêmement riches en espèces des Grands Lacs d’Afrique de l’Est, isolement prézygotique entre espèces étroitement liées est souvent maintenu par couleur-assortiment de l’accouplement. En 1998, pêcheur local travaillant pour l’ornemental. Le commerce du poisson a libéré différentes formes de couleur du genre cichlide Tropheus dans un petit bassin portuaire dans la partie sud du lac Tanganyika. Cette fusion artificielle des morphes de couleur offre une possibilité unique d’étudier les modèles d’accouplement dans les cichlidés en un environnement naturel au fil du temps. Dans une étude sur les précurseurs, nous avons analysé les génotypes et les phénotypes de près de 500 individus échantillonné entre 1999 et 2001 et à découvert un degré marqué d’accouplement de couleur-assortiment, qui dépendait du niveau de dis similarité de motif de couleur entre les morphes. Douze ans après l’introduction de morphes non indigènes, nous avons de nouveau échantillonné
Tropheus individus du bassin portuaire et d’une population adjacente, à l’origine pure et analysé phénotypes (coloration) et génotypes (région de contrôle mitochondrial et 9 microsatellites loci) pour évaluer l’état actuel du mélange population. Les principales analyses des données de score de couleur et les tests d’affectation de population montrent une augmentation niveau d’hybridation introgressive entre les morphes mais aussi une certaine couleur-assortative en cours d’accouplement dans les morphes. Le mode d’accouplement observé pourrait avoir été influencé par des conditions environnementales fluctuantes comme les proliférations d’algues périodiques
ou augmentation de la sédimentation causant des troubles dans un lac autrement limpide.
Mots clés : troupeau d’espèces cichlides, Tropheus moorii, translocation faunique, accouplement associatif, assig de populationLa formation de l’isolement reproductif constitue un élément crucial biologique. L’isolement reproductif peut
évoluer sous une variété de mécanismes, qui sont classés en barrières pré zygotes et post zygotes d’isolement, la réduction du flux génétique entre les espèces (Coyne et Orr 2004). Il a été démontré que plusieurs espèces assortiment de préférences d’accouplement en l’absence de post zygotique l’isolement (p. ex., Mcmillan et al. 1997; Seehausen et al. 1997; Jiggins et al. 2004), corroborant la notion selon laquelle les la fécondation et, partant, l’isolement prématuré en raison de la fréquentation caractéristiques et préférences associées sont susceptibles d’être communes causes de l’isolement reproductif (pour un examen, voir Ritchie, 2007). Les poissons cichlidés haplochromines extrêmement riches en espèces des Grands Lacs d’Afrique de l’Est où isolement prézygotique par accouplement comportemental direct a démontré que les préférences sont les principales barrières d’isolement reproductif chez les espèces étroitement apparentées (voir, par exemple, Salzburger 2009; Seehausen 2009). Bien que le rôle et importance relative de l’aspect visuel, olfactif et acoustique les indices utilisés dans le choix haplochromines mate est toujours pas clair, il est une preuve solide du rôle dominant des repères visuels dans
un couple d’espèces sympatriques du lac Victoria (Maan et al. 2004; Stelkens et coll. 2008). Intra- et interspécifique variation in male coloration nuptiale et les préférences féminines correspondantes sont cichlidés haplochromines (Seehausen 2000). Le exemple le plus impressionnant pour le motif de couleur intra spécifique variation est le genre Tropheus du lac Tanganyika, avec actuellement plus de 100 morphes de couleur décrits distribués la plupart du temps dans l’habitat rocheux et peu profond du lac (Schupke 2003). La sélection sexuelle aurait contribué à l’évolution des nombreux morphes de couleur, bien que Tropheus manque de certaines des caractéristiques qui sont généralement associée à la sélection sexuelle comme le dimorphisme sexuel et la polygamie (Egger et al. 2006). Études phylo géographiques.
Journal de l’hérédité 2012 : 103(4) a révélé une histoire évolutionnaire assez complexe du genre :
les fluctuations récurrentes majeures et mineures du niveau des lacs étaient les suivantes : cause probable du déplacement de la population, contact secondaire, et l’introgression entre les morphes différenciés (Baric et al.
2003; Sturmbauer et al. 2005; Egger et al. 2007). En vertu de ces un scénario, le niveau d’introgression entre morphes est probablement influencée par le degré d’isolement reproductif pendant les phases de contact secondaire parce que la présence et l’absence de préférences assorties en matière d’accouplement sous-tend l’isolement reproductif et le mélange aléatoire, respectivement (Bateson, 1983).
En revanche, les préférences même accélérer la fusion des pools de gènes (Rosenfield et Kodric-Brown 2003).
Dans le sud du lac Tanganyika, une fusion artificielle de plusieurs morphes de Tropheus de couleur différente ont créé une situation qui est semblable au contact secondaire entre les populations allo patriciennes après une chute du niveau du lac. L’événement de mélange remonte à 1998, lorsque les pêcheurs locaux ont recueilli environ 300 Tropheus adultes plusieurs sites dans la partie sud du lac (les emplacements exacts ne sont pas connus) afin d’exporter les poissons pour l’aquarium commerce. Les pêcheurs se sont vu refuser des permis d’exportation, cependant. Mais au lieu de rendre les poissons à leur habitat d’origine, comme sur instruction des autorités locales, la capture a été un petit bassin portuaire d’environ 200 m2 de taille en face de le Département des pêches à Mpulungu, en Zambie. Dans notre étude sur les précurseurs (Salzburger et al. 2006), nous avons recueilli des échantillons de la population mélangée au cours des trois années consécutives suivant la libération de morphes non autochtones (1999-2001) et, en utilisant les deux techniques moléculaires et morphologiques, a examiné la structure phénotypique et génétique de la population afin d’évaluer modèles d’accouplement entre les morphes. Analyse des composantes principales (PCA) basé sur les données de score de couleur dénoyauté 5 phénotype distinct classes, à savoir le morph indigène (« olive clair ») et le« olive foncé » (translocable à partir du Côte est zambienne), « rouge », « rayé rouge » et « orange » (tous les trois translocables du littoral au nord-ouest de l’estuaire de Louubu; voir Figure 1). Analyse de paternité et test d’affectation de population des juvéniles nés après l’événement d’admixis ont révélé un degré élevé de l’accouplement de couleur-assortiment, avec environ 70% de la progéniture est dérivée de l’accouplement de morphes à l’intérieur de la couleur. De plus, l’isolement reproductif était le plus la plupart des morphes distincts (d’olive et de rougeâtre), qui représenter différentes lignées de haplo types mitochondriaux
(Sturmbauer et al. 2005), tandis que l’introgression entre phénotypique et génétiquement plus similaires, c’est-à-dire, entre olive clair et foncé ou dans les morphes rougeâtres s’est produit plus fréquemment. En ligne avec ce, laboratoire femelle expériences de choix de partenaires utilisant plusieurs morphes de Tropheus révélés que le niveau d’isolement reproductif augmente avec l’augmentation la dissimilarité des couleurs des morphes (Egger et al. 2008, 2010). Plus d’une décennie après la translocation des morphes non indigènes, nous avons de nouveau échantillonné des individus de Tropheus du bassin portuaire pour évaluer l’actuel état des populations mélangées et pour obtenir un plus long terme perspective sur l’admixis secondaire dans le trophée. Analyse de des données phénotypiques et génotypiques ont été utilisées pour déterminer si l’accouplement colorassortatif a été maintenu ou s’il s’est rompu au fil du temps.
Matériaux et méthodes
Échantillonnage a été effectué en Mars 2010 dans le petit port baie devant le Département des Pêches, Mpulungu,
Zambie. D’autres échantillons ont été prélevés population (« St Georges »; à 50 m à l’ouest de la population), qui était déjà utilisée à l’origine population adjacente non perturbée par Salzburger et al. (2006). Les poissons ont été recueillis par des plongeurs locaux au moyen de filets maillants. Chaque spécimen a été mesuré, pondéré et photographié d’une manière normalisée. Enfin, un clip d’aileron a été pris et stocké dans l’éthanol pour l’extraction ultérieure de l’ADN avant que les poissons relâchés dans leur habitat. Afin de pouvoir comparer les résultats entre les différentes années d’échantillonnage, nous avons utilisé exactement le même score de couleur comme Salzburger et al. (2006) pour quantifier les différences phénotypiques entre les individus/morphes. Seuls les individus adultes (plus longueur totale de plus de 60 mm) ont été juvéniles ont souvent des motifs de couleur distincts. Douze caractéristiques liés à la coloration ont été utilisés pour le score de couleur : globalement
couleur du corps (rouge/olive clair/olive foncé/orange), corps central couleur (rouge/jaune/foncé/orange), couleur de la paupière (rouge/clair/ foncé/jaune), anneau oculaire (bleu/foncé/clair), opercule (rouge/ foncé/clair/bleu), opercule (rouge/clair/foncé/jaune/ orange/bleu), nageoire dorsale (rouge foncé/clair/bleu clair/ rouge clair), base de la nageoire dorsale (rouge foncé/clair/foncé/orange/ bleu/rouge clair), base de la nageoire anale (rouge foncé/clair/foncé/ orange/bleu/rouge clair), base de la nageoire pectorale (rouge foncé/clair/foncé/orange/bleu/rouge clair), rayures/points (uniforme/rayures/points), et le motif de la nageoire dorsale (uniforme/rayé). Les données de score de couleur disponibles auprès des individus adultes collectées
de 1999 à 2001 ont été, avec les nouveaux échantillons à partir de 2010, traduit en une matrice de données binaires et soumis à un PCA avec R (v. 2.8.1, R Développent Core Équipe 2008).
L’ADN total a été extrait des clips de nageoires conservés dans l’éthanol application d’une digestion protéinase K suivie de chlorure de sodium d’extraction et de précipitation de l’éthanol (Bruford et al. 1998). Le 106 individus échantillonnés en 2010 (44 mélangés et 62 de la population adjacente) ont été génotypes à 9 microsatellite loci : Ppun5, Ppun7, Ppun21 (Taylor et coll. 2002), UNH130 (Lee et Kocher 1996), Pzeb3 (van Oppen
et al. 1997), Hchist06, Hchist38, Hchist68 et Hchist94 (Maeda et al. 2009). Parce que Salzburger et al. (2006) avaient
seulement analysé 5 marqueurs microsatellite, nous avons également re-génotypé les individus échantillonnés en 2001, plus un ensemble de des individus morphologiquement distincts pour la STRUCTURE analyse (voir ci-dessous). La taille des échantillons différait dans le PCA sur la couleur caractéristiques et dans les analyses de microsatellite et ont été comme suit : PCA analyse (mélangée/adjacente) : 1999, N 5 78/23; 2000, N 5 106/23; 2001, N 5 66/32; 2010, N 5 38/57; analyse microsatellite (mélangé/adjacent) : 2001, N 5 73/39; 2010, N 5 44/62; référence : 1999, N 5 35, 2000, N 5 9, 2001, N 5 24. Appel de taille de fragment a été effectuée sur un ABI 3130xl
analyse génétique (Applied Biosystems) par rapport à la Norme de taille interne LIZ 500(250) (Applied Biosystems).
Les génotypes ont été déterminés manuellement à l’aide du Peak Scanner (v. 1.0; Applied Biosystems). Comme dans Salzburger et al. (2006), nous a également déterminé la séquence d’ADN d’un segment de la région de contrôle mitochondrial pour les échantillons de 2010 à l’aide d’amorces publiées (Kocher et al. 1989; Salzburger et al. 2002). Les fragments PCR de la région témoin ont été purifiés utilisant Exosap-IT (USB), directement séquencé avec le Bigdye chimie de séquençage (biosystèmes appliqués), et analysé sur un analyseur génétique ABI 3130xl (Applied Biosystems). Des séquences d’ADN sont disponibles à Genbank dans le cadre de l’adhésionnuméros JQ736031-JQ736134.
Les séquences d’ADN mitochondrial ont été alignées à l’aide du CODONCODE ALIGNER (version 3.5; Codoncode Corporation) et combiné avec les séquences de Salzburger et al. (2006) donnant un total de 561 séquences de 4 années d’échantillonnage (1999 [N 5 113], 2000 [N 5 194], 2001 [N 5 150], et 2010 [N 5 104]). Ces séquences ont été
haplo types utilisant le logiciel COLLAPSE (v. 1.2, Posada 2006). D’après les 59 haplo types obtenus, un maximuml’analyse de vraisemblance a été effectuée dans PAUP*4.0b10 (Swofford 2002) pour construire un mitochondrial généalogie haplotype selon la stratégie décrite dans Salzburger et coll. (2011).
Les données de notation des microsatellites ont été arrondies à des nombres entiers valides utilisant le logiciel TANDEM (Matschiner et Salzburger 2009). Un test d’affectation de population a été effectué avec
Structure 2.1 (Pritchard et al. 2000). Comme référence pour « pure » individus, nous avons inclus des échantillons des années 1999 à 2001 qui sont regroupés dans l’une des classes de génotypes A, B, C ou D en fonction du test d’affectation de la population et les classes de phénotypes correspondantes : olive claire, olive foncée, et
rouge/rouge rayé basé sur le PCA dans Salzburger et al. (2006). Ces échantillons ont ensuite été utilisés pour tester l’attribution génétique des individus recueillis en 2001 et 2010. Nous avons couru Markov
Simulations de Monte Carlo en chaîne avec 500 000 réplications (brûler dans 5 50 000; modèle de mélange avec la population antérieure informations; fréquences des allèles corrélées) pour K (nombre de grappes génétiques) 5 4 (sur la base des échantillons d’olive claire, de darkolive, de rouge/rayé-rouge, et les morphes d’olive claire de la
population adjacente). Les simulations ont également été effectuées avec K 5 2 (basé sur les échantillons rouge/rayé-rouge et tout olive foncé et individuels olive-lumière) et K 5 3 (une fois basé sur le échantillons olive clair, olive foncé, rouge/rayé-rouge, sans le morphes d’olive-lumière de la population adjacente et une fois sur la base des échantillons d’olive légère, y compris l’olive-lumière individus de la population adjacente, olive foncée et rouge/
rayé rouge) pour vérifier la stabilité de la tâche génotypique.
Résultats
Dans l’APC, les spécimens de la population les années d’échantillonnage 1999-2001 étaient, tout comme dans notre étude sur les précurseurs, divisé en 5 groupes phénotypes distincts (olive clair, olive foncé, orange, rouge et rouge rayé, voir la figure 1B). Tous les individus de la population adjacente échantillonnée entre 1999 et 2001 ont été placés dans le groupe phénotype olive-lumière (voir Salzburger et al. 2006). La majorité des spécimens population mélangée en 2010 groupes de phénotypes. Plusieurs individus de l’échantillonnage de 2010 ont été placés à l’extérieur de ces grappes (figure 1B). La même chose pour les échantillons prélevés dans les populations en 2010 (voir la figure 1B). Plus « Valeurs aberrantes » : les motifs de couleur affichés sont intermédiaires entre le rouge et le rouge phénotype d’olive, suggérant une origine hybride. Les changements dans la fréquence de morphe au cours des années d’échantillonnage dans les deux La figure 2 montre la population mélangée et la population adjacente.
Les phénotypes intermédiaires n’ont pas été détectés en 1999, mais faible en 2000 (0,9%) et a abondance spectaculaire (de 1,5 % à 19 %) entre 2001 2010. Dans la population adjacente, aucun intermédiaire phénotypes ont été identifiés de 1999 à 2001, mais étaient présente en 2010 avec une fréquence de 3,5%. Le séquençage de la région de contrôle mitochondrial a été révélé la présence de 59 haplo types. 34 d’entre eux ont été trouvés
exclusivement dans des spécimens collectés entre 1999 et 2001, 16 ont été partagées entre les personnes recueillies en 2010 et
je suis parti me coucher