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La passion pour les brouteurs du lac Tanganyika

Who is Who des Tropheines

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Who is Who des Tropheines

Message par biodivmax » 15 Jan 2014, 14:43

J'attaque comme promis un petit tour des poissons de cette tribu, chose qui n'a pas encore été faite sur ce forum si je ne me trompe pas... (sinon dites-le moi vite).

Remontons au Pleistocène, il y a quelques millions d'années: mon grand-père descend des arbres pour aller piquer leurs restes aux hyènes, ce qui lui permet de faire grossir son cerveau, et à cause des glaciations le climat d'Afrique de l'est est devenu plus sec. Les grands lacs sont réduits à peau de chagrin, le Victoria est à sec, le Malawi riquiqui, et le Tanganyika séparé en trois bassins distincts. Dans le Tanganyika, et depuis longtemps, existent des cichlidés "haplochrominiens", c'est même à partir de là qu'ils vont coloniser toute l'Afrique de l'est.

On ne sait pas combien d'espèces, ni à quoi ils ressemblent exactement, mais probablement à un Simochromis teinté de Ctenochromis et de Limnotilapia, et ils sont adaptés à vivre le long des berges du lac et dans les embouchures des fleuves.
D'un seul coup, lors d'un épisode interglaciaire, le niveau du lac monte en quelques années de plusieurs centaines de mètres, et des populations de ces cichlidés colonisent de nouveaux territoires, rocheux, sableux, vaseux, intermédiaires, le tout très très vite à l'échelle géologique.

Des populations s'isolent, surtout chez les espèces adaptées aux zones rocheuses, qui ne peuvent se disperser très loin de leurs cailloux natals. A ce moment, et en très peu de temps, se produit un phénomène de spéciation explosive, et tout plein d'espèces nouvelles naissent de ces populations isolées.

Comme le pléistocène est composé de plein de périodes glaciaires et interglaciaires, les niveaux du lac fluctuent pendant les 2 millions d'années suivants, avec regroupement de certaines espèces lors des périodes de basses eaux, re-séparation lors des périodes de hautes eaux, hybridations, mélanges, re-isolation et ainsi de suite jusqu'à la période actuelle.
Les dernières spéciations sont encore en cours, et le niveau du lac a encore varié de façon importante il y a moins de 150 ans, avec une montée des eaux de plusieurs mètres qui a ouvert une bonne partie de la zone zambienne du lac à de nouvelles espèces.

Il est donc très difficile de faire le tri dans les différents poissons de cette tribu, qui forment des populations séparées que l'on pourra considérer comme espèce, sous-espèce, ou seulement population géographique selon les gouts de chacun!

Les études génétiques, pour la même raison sont assez difficiles, puisque tous ces poissons sont proches, très proches, les uns des autres au niveau ADN.

Un consensus commence cependant à apparaître dans les dernières publications, et je vais essayer de vous le résumer ici:

une branche des tropheines a donné le genre Tropheus, avec en position basale Tropheus duboisi (2 millions d'années, très proche encore de certains Petrochromis et de Lobochilotes), et plus évolués les autres espèces: Tropheus brichardi, Tropheus annectens, puis Tropheus sp. "black", Tropheus moori, Tropheus sp. "mpimbwe", Tropheus sp. "red" et les poissons du même type (je vous recommande l'excellent article de Patrick Tawil dans l'an cichlid sur le sujet), ces poissons sont appelés les poissons de la lignée III.

Une autre branche, que nous appellerons lignée I, comprend les gros Petrochromis, les teignes, les tueurs en aquariophilie: Petrochromis polyodon, Petrochromis macrognathus, Petrochromis sp. "Kazumbe", Petrochromis sp. "texas", Petrochromis sp. "macrognathus rainbow", Petrochromis sp. "giant" d'un coté, Petrochromis ephipium et Petrochromis trewavasae d'un autre (eux ils sont moins méchants quand même), Lobochilotes labiatus et Simochromis diagramma d'un troisième (quand je vous dit que ce sont les pires).

Une autre branche encore, que nous appelerons lignée II, comprend les petits Petrochromis du groupe famula, avec certainement plusieurs espèces: orange fin, Tembwe, Blue dream, Nkondwe par exemple. Ces poissons sont donc aussi éloignés des gros Petrochromis qu'ils le sont des Tropheus, ou des autres branches de la tribu...

Une autre branche, que nous appellerons lignée IV, comprend Petrochromis fasciolatus, Petrochromis sp. "fasciolatus red eye", Petrochromis orthognathus, Petrochromis sp. "orthognathus Ikola", Interochromis loocki. Ce sont des espèces plutôt gentilles, assez ubiquistes, et peu spécialisées d'un point de vue alimentaire par rapport à celles du groupe I.

Une autre branche encore, que nous appellerons la lignée V, regroupe les espèces un peu basales de la tribu: Ctenochromis horei, Limnotilapia dardennii, Simochromis babaulti, Simochromis marginatus, Simochromis margaretae, Simochromis pleurospilus, Pseudosimochromis curvifrons, "Gnathochromis" pfefferi. Ils sont situés près de la jonction entre les espèces du groupe 1, du groupe 2 et de celles du groupe 4, et ressemblent probablement beaucoup aux ancêtres de tous les tropheines.

Entre la lignée I et la lignée V se trouve un petit groupe d'espèces probablement issues (c'est du moins la dernière interprétation des analyses génétiques) d'une hybridation ancienne entre l'ancêtre commun des poissons du groupe V et un des ancêtres des poissons du groupe I, probablement d'une forme ancestrale du groupe trewavasae/ephippium: il s'agit du groupe des Petrochromis se rencontrant en zone intermédiaire et profonde dans le centre et le sud du lac ( Petrochromis sp. "red Bulu Point", Petrochromis sp. "gold Mtoto", Petrochromis sp. "flame tail", Petrochromis sp. "Kipilli Brown", Petrochromis sp. "orange fin Kitumba").

Ceci implique donc que les genres actuellement définis ne le soient souvent qu'à cause de convergences anatomiques, et des travaux plus poussés sont de toute façon nécessaire afin d'affiner les choses, mais explique au moins pourquoi il y a Petrochromis et "Petrochromis", tant d'un point de vue évolutif que du point de vue aquariologique...
Modifié en dernier par biodivmax le 28 Mar 2014, 18:02, modifié 3 fois.

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Message par biodivmax » 16 Jan 2014, 16:23

Donc pour continuer, prenons les poissons de la lignée I:
Tout d'abord, la super-espèce Petrochromis polyodon.
Selon les avis de chacun, il peut s'agir soit d'une espèce unique avec de nombreuses variétés géographiques, soit de multiples espèces non sympatriques (qui ne vivent pas ensemble).
Konings penche pour l'espèce unique, en arguant du fait que les femelles sont toutes semblables, Tawil irait plus dans le sens de plusieurs espèces, et moi aussi.
Le vrai polyodon est originaire du sud du lac, dans les environs de Mpulungu, il se rencontre en gros depuis le centre de la côte congolaise à partir de cap Tembwe, et jusqu'à l'île de Mamalesa en Tanzanie. C'est l'espèce bleue et jaune orangée du sud du lac, de taille assez grande ( 20 à 26 cm), très territoriale et agressive. Les spécimen rencontrés en captivité proviennent de M'toto, de cap Tembwe, de Chimba, de cap Nangu, de Kantalamba, de Moliro.
Il existe une variation chromatique discrète selon les populations, mais en gros, c'est un poisson comme celui-ci:
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Une deuxième espèce, assez proche mais plus terne, se rencontre au nord de Kala bay et jusqu'à Wampembe, sur la côte est, en Tanzanie, à Isinga en particulier. C'est un poisson gris ardoise, avec la dorsale jaunâtre, de 22 cm maximal, qui n'est pas exporté du lac à ma connaissance.


Plus au nord, entre Fulwe rocks et cap Mpimbwe, se rencontre une troisième espèce, qui regroupe des poissons connus pour leur grande taille. La variété de Nkondwe island et celle de Fulwe rocks sont géantes, pouvant mesurer 40 cm, et ont été commercialisées sous Petrochromis sp. "giant". Les variétés côtières sont plus petites et connues sous Petrochromis sp. "texas blue", mais il ne fait guère de doute qu'elles soient conspécifiques du "giant".


Une quatrième espèce se rencontre plus au nord, entre la baie d'Utinta et les montagnes de Mahale, avec une coloration jaune cette fois de la partie inférieure de l'abdomen. On rencontre cette espèce en particulier à Kalya et à Kasombo, ainsi qu'à Mabilibili et à Sibwesa.


Au nord de Mabilibili, à Lumbye, on rencontre une cinquième espèce, bien connue sous le nom de Petrochromis sp. "texas", qui se caractérise par la présence de vermiculures bleues brillant sur la face, et par un corps bleu-gris. Elle mesure 18 à 20 cm. Cette variété existe jusqu'à Luagala Point, et plus au nord est remplacée par une variété de même espèce mais de coloration différente, qui n'a pas de tâches bleues brillantes sur la face (variétés de Bulu Point et Magambo). Cette espèce est remplacée plus au nord par l'espèce Petrochromis sp. "Kazumbe", mais réapparait de l'autre côte du lac sur la péninsule de l'Ubwari. C'est le Petrochromis sp. "texas Ubwari", qui a la particularité d'avoir les nageoires impaires rouge sang, et que l'on rencontre de Cap Caramba à Kiriza. La dernière population de cette espèce vit dans l'extrème nord-ouest du lac, à Pemba, Luhanga (c'est ce poisson qui a fait l'objet des études japonaises dans les années 80) et autour de l'île de Mboko, et sa coloration est similaire à celle des populations de Bulu point et Magambo.


Enfin, sur la côte nord-est, entre le nord de la rivière Luegele et l'estuaire de la Ruzizi, on rencontre une sixième espèce,l'espèce la plus colorée du groupe: Petrochromis sp. "Kazumbe", avec des populations séparées mais chromatiquement assez proches entre Halembe en Tanzanie et Magara au Burundi. Les poissons, mâles comme femelles sont marbrés de orange brillant sur fond bleu acier plus ou moins vif. La taille adulte est de 22 à 25 cm.
Ca ressemble à çà:
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C'est l'espèce qui se rencontre à Nyanza lac, à Sigunga, au cap Bangwe, à Kigoma.

Il est à noter qu'une espèce très proche est peut être en train de se différencier sympatriquement dans la région du cap Kabogo, avec des femelles très semblables, mais des mâles bleu ciel lumineux qui ne prennent leur coloration unie qu'à l'âge adulte. Cette espèce est pour l'instant appelée Petrochromis sp. "blue Kabogo", mais il n'est pas encore défini avec certitude à quoi ce poisson correspond. En tout cas il ressemble à çà:
http://trophs.com/forums/showthread.php?t=21665&page=2

Voilà donc pour la super espèce polyodon, qui comprendrait donc au moins 6 (ou 7) espèces.

D'un point de vue écologique ce sont des racleurs d'algues épiphytes qui défendent des territoires reproductifs de 5 m de diamètre et alimentaires de 2 m de diamètre dans les zones rocheuses peu profondes. Ils sont assez intolérants envers les autres poissons herbivores, et très intolérants en interspécifique.
Modifié en dernier par biodivmax le 28 Mar 2014, 18:07, modifié 2 fois.

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Message par biodivmax » 17 Jan 2014, 17:16

Toujours parmi les poissons du premier nœud de la lignée I, abordons une nouvelle espèce, l'avant-dernière à avoir été décrite scientifiquement dans le genre, en 1983, à partir de la population de Luhanga dans le nord du Congo:

Petrochromis macrognathus.

C'est une espèce cryptique qui vit entre les rochers de l'habitat rocheux superficiel dans les 2 à 3 mètres supérieurs de la colonne d'eau. Ce poisson se nourrit en raclant les algues unicellulaires qui poussent sur les faces verticales des gros blocs rocheux en eau très peu profonde, souvent dans le ressac juste sous la surface. Pour pouvoir se nourrir dans ces conditions précaires, il est capable de remuer ses pièces buccales à une vitesse supérieure à celle de tous les autres tropheines, et présente un processus prémaxillaire très proéminent d'où son nom de "grosse bouche" . C'est une espèce très timide, très difficile à approcher et à photographier dans le milieu naturel. Les mâles sont territoriaux et gardent de vastes territoires centrés sur de grandes cavernes subaquatiques, où ils se cachent dès qu'ils se sentent menacés.
L'espèce est solitaire, mais il est parfois possible de rencontrer deux individus adultes sur le même territoire, il s'agit probablement du mâle possesseur du territoire et d'une femelle qui s'y est installée quelques temps avant la ponte proprement dite, comme on le voit aussi chez les Tropheus.
La taille des mâles adultes est de 16 à 22 cm, et celle des femelles de 14 à 18 cm.

Il n'existe probablement qu'une seule espèce de ce poisson, présent sur presque toutes les côtes rocheuses sauf du nord du cap Kabogo à l'embouchure de la rivière Rusizi, sur la côte nord-est.

Plusieurs variétés de coloration sont cependant connues, avec classiquement des variantes nordiques vertes unies, et des variantes sudistes vertes à joues bleues, qui pourraient peut-être mériter un statut subspécifique.
La population type, à Luhanga dans le nord du Congo, comporte des mâles entièrement vert foncé à jaunâtre, et des juvéniles et des femelles à la tête vert foncé, au corps jaunâtre avec 10 à 12 barres verticales gris sombre. Les mâles deviennent territoriaux à la taille de 18 cm.

C'est la variante qui se rencontre depuis Uvira jusqu'au cap Caramba sur la côte nord-ouest, et depuis le cap Kabogo jusqu'à Sibwesa sur la côte est, avec des importations déjà effectuées à partir des populations de l'île de Karilani.

Plus au sud, vers Kekese, le vert est plus clair, presque jaune, sur la tête et le corps, et la variété d'Ikola a été importée sous le nom de Petrochromis "Kambo".

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Petrochromis macrognathus "Kekese"





Plus au sud encore l'espèce est remplacée par Petrochromis sp. "macrognathus rainbow" (ou sp. "longnose"), et ne réapparait qu'à partir de Namansi, avec cette fois les joues bleu lumineux, et le corps jaune verdâtre brillant. Cette variété du sud se rencontre alors au niveau de toutes les zones rocheuses du sud tanzanien et de Zambie, avec des poissons importés régulièrement de Nsumbu, Kasanga, Katumbi point, Kachese et Katete.
Cette variante remonte ensuite le long de la côte sud-congolaise, mais il n'est pas clair jusque où, car elle n'en est pas exportée.

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Petrochromis macrognathus Katalamba
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Message par biodivmax » 17 Jan 2014, 17:57

La super espèce suivante du groupe I est celle appelée "longnose" par Patrick Tawil dans son excellent article sur les Petrochromis dans l'"an cichlidé 10" en 2009. Il s'agit de poissons d'aspect intermédiaire entre les membres du groupe polyodon et les macrognathus, que l'on rencontre sur le centre de la côte est (Petrochromis sp. "macrognathus rainbow"), et sur le centre de la côte ouest (Petrochromis sp. "red Longola"). Ils remplacent les Petrochromis macrognathus dans le bassin central du lac, ce qui laisse d'ailleurs supposer que soit macrognathus est une espèce très ancienne, soit elle est en fait formée de deux espèces très ressemblantes.
Ce sont des poissons de la zone rocheuse sans sédiments peu profonde, qui se rencontrent de la surface à 10-12 mètres de fond dans les zones à gros éboulis, et mesurent entre 18 et 22 cm. Leur agressivité est probablement la plus développée du groupe, supérieure encore à celle des polyodon et des macrognathus.
Sur la côte centre-est, l'espèce Petrochromis sp. "macrognathus rainbow" se rencontre de Mpimbwe à Mtosi, et a été importée sous les noms de Petrochromis macrognathus "Nkondwe", Petrochromis macrognathus "red Mpimbwe", Petrochromis sp. "red cap Utinta", Petrochromis macrognathus "Ulwile", Petrochromis sp. "Kazumbe Rainbow Mpimbwe", Petrochromis sp. "Kala yellow Kazumbe" (qui ne vient pas de Kala et n'est pas un Kazumbe, mais feu African Diving ne s'embarassait pas de précisions et cherchait à tromper la concurrence).
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Petrochromis sp. "longnose rainbow"

Sur la côte centre-ouest, l'espèce de ce groupe se rencontre dans les alentours de Zongwe au Congo, mais comme la zone n'est pas accessible aux européens, il est difficile d'être très précis sur les localités. C'est un poisson très coloré, avec beaucoup de rouge sur les nageoires, appelé Petrochromis sp. "red fin Longola", et effectivement les nageoires sont très rouges chez le mâle et assez rouges chez la femelle. Plusieurs populations semblent exister, avec une variation dans l'intensité et l'étendue du rouge, la plus spectaculaire serait celle de Mwerazi, suivie de celles de Zongwe, de Tembwe II, et de Kalubamba. L'espèce se rencontre peut être jusqu'à Moba et Mtoto, mais n'est pas importée de si au nord. Il n'est pas possible dans l'état actuel des connaissances de dire où se termine la répartition du "red fin Longola" sur la côte centre-congolaise et où commence celle du vrai macrognathus, mais cette espèce est présente à coup sur à partir de Kitumba d'où elle a été exportée. Je n'ai pas réussi à trouver quelle espèce vivait aux îles Kavalla...

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Petrochromis sp. "longnose redfin Longola"
Modifié en dernier par biodivmax le 11 Avr 2015, 15:25, modifié 2 fois.

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Message par biodivmax » 20 Jan 2014, 15:46

Attaquons aujourd'hui le deuxième nœud de notre lignée I: il s'agit du groupe comprenant les espèces Petrochromis ephippium et Petrochromis trewavasae.
Il a longtemps été entendu qu' ephippium n'était qu'une sous-espèce de trewavasae, et il a au départ été décrit ainsi par Pierre Brichard, mais Ad Konings a rencontré les deux espèces ensemble à Kanoni et Kapampa, et il s'agit donc sans conteste de deux espèces différentes, mais très proches morphologiquement.
Petrochromis trewavasae a une répartition restreinte dans le lac, puisqu'on ne le rencontre que dans le sud-ouest, depuis la frontière entre la Zambie et le Congo jusqu'à Tembwe II. Il s'agit d'un poisson très peureux, qui fuit dans les rochers dès la moindre tentative d'approche, et qui se rencontre souvent en petits groupes en eau peu profonde. La taille maximale des mâles est de 18 cm. Les deux sexes ont un patron de coloration assez semblable, avec une couleur de fond brun sombre à noir, et le corps constellé de multiples et minuscules taches jaune brillant, qui font toute la beauté de l'espèce. Les mâles présentent en plus des tâches ovoïdes de plus grande taille sur la nageoire anale, et de longs filaments à l'extrémité des nageoires impaires. C'est une des espèces du genre qu'il est possible de maintenir sans trop de difficultés en bac d'ensemble de 550 litres (un seul mâle dans cette configuration) et plus, mais le comportement timide est conservé en captivité.

Petrochromis ephippium est quand à lui répandu sur tout le pourtour du lac, avec des populations présentant une variété géographique importante.
La coloration de base est assez semblable à celle de trewavasae, avec en plus une "selle" (d'où le nom latin) de couleur claire le long du dos et dans la nageoire dorsale. Cette tâche en forme de selle varie selon les populations, et elle peut être jaune ou blanche selon les localités.
Au sud il y a des populations à selle jaune et à selle blanche, au nord uniquement à selle blanche, et à l'est uniquement à selle jaune. Il faut noter que les mâles dominants des populations de l'est deviennent entièrement jaune lumineux et sont commercialisés sous le nom de Petrochromis sp. "Moshi yellow".

Pour faire un peu le tour des populations déjà importées, citons:
Petrochromis ephippium "Halembe", noir à selle et dorsale blanche.
Petrochromis ephippium "Kabwensolo", noir à selle blanche et dorsale noire mêlée de blanc.
Petrochromis ephippium "Mahale", qui se rencontre à Mabilibili, Siyeswe et tout le long des montagnes du parc nationnal de Mahale, entièrement jaune bouton d'or (c'est le plus beau "Moshi").
Petrochromis ephippium "Ikola", corps jaune, dorsale jaune, tête noire (c'est le "moshi yellow" à tête noire).
Petrochromis ephippium "Kekese", corps brun jaune, dorsale jaune, tête jaune ( un autre "Moshi").
Petrochromis ephippium "Mpimbwe", entièrement jaune brun brillant (un des plus beaux "Moshi").
Petrochromis ephippium "Mtoto", ventre, selle et dorsale blancs, tête blanche, corps noir.
Petrochromis ephippium "Nkondwe", noir à selle et dorsale blanches.
Petrochromis ephippium "Samazi", noir à selle blanche, dorsale noire.
Petrochromis ephippium "Kantalamba", tête noire, joues jaunes, selle et dorsale blanches.
Petrochromis ephippium "Mvuna", tête noire, corps bronze, nageoire dorsale jaune.
Petrochromis ephippium "Nundo", corps et tête noire, selle blanche, dorsale noire.


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Petrochromis sp. "Moshi yellow Mpimbwe"

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Petrochromis sp. "Moshi yellow Lyamembe"

Il en existe en fait une variété sur chaque biotope rocheux, et tous ne sont pas encore récencés.

La taille adulte maximale semble être d'une vingtaine de centimètres et jusqu'à trente pour les grands mâles hyper territoriaux des variétés "Moshi" , et il s'agit de poissons qui défendent des territoires assez étendus en zone rocheuse pure. La coloration varie énormément selon l'humeur et le statut social du poisson, si bien que tous les intermédiaires entre la coloration femelle de base et la coloration de parade du mâle se rencontrent et donnent l'impression d'avoir affaire à plusieurs espèces distinctes.

D'un point de vue aquariologique c'est déjà un gros Petrochromis, un peu moins agressif que ceux du groupe précédent, mais il est illusoire de vouloir tenir plusieurs mâles dans le même aquarium, et la taille minimale pour un mâle et une à six femelles est un bac de plus de 1000 litres.
Modifié en dernier par biodivmax le 11 Avr 2015, 15:35, modifié 6 fois.

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Message par Benoit » 20 Jan 2014, 17:33

Salut, pour la taille maxi des ephippium ("moshi yellow" entre autre), tu peux passer à 30 cm, les grands mâles de cette taille semblent assez courant dans le milieu naturel.
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Message par biodivmax » 20 Jan 2014, 17:37

Bien reçu, corrigé. :wink:
Quelques petites photos, Benoît?

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Message par joelmauguen » 20 Jan 2014, 17:52

Et pour toi celui la viendrait d’où

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Message par biodivmax » 20 Jan 2014, 18:33

Difficile à dire, tu as des photos des femelles et des juvéniles? (et le nom de la localité, çà serait encore mieux :-P :-P )...

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Message par joelmauguen » 20 Jan 2014, 18:41

Sibwesa je crois

les femelles

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et les petits

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Message par Benoit » 20 Jan 2014, 20:12

Les plus beaux que j'ai vu étaient ceux de Lyamembe/Mabilibili (donc Sibwesa), ce sont également les plus gros, on les rencontrent sur environ 200 km de côtes, de Bulu point, à Mtosi.

Je vais préparer un un dvd de Photos pour l'association avec tous les brouteurs que j'ai (in situ).

(à qui je l'envoi ?)
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Message par caraibes 28 » 20 Jan 2014, 20:17

Benoit a écrit:(à qui je l'envoi ?)

A Denis ça serais bien pour Nancy 2014. :wink:
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Message par biodivmax » 20 Jan 2014, 20:29

C'est bien à mon avis la variété des montagnes de Mahale. Prenons donc Sibwesa comme localité (ils peuvent venir de n'importe où sur la zone, mais c'est de toute façon la même population).
Ils sont superbes!

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Message par Benoit » 20 Jan 2014, 20:43

Il n'y a pas de moshi à cap Sibwesa (encadré de grandes plages, dont une de plus de 20 km), le plus adapté est Lyamembe (Mabilibili est interdit à la pêche).

:wink:
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Message par Tropheus45 » 20 Jan 2014, 21:51

oui et comme je te l'ai dis pour notre prochain bouquin :dr1
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